Nepenthes ampullaria, Photo: L. Kuta
|
Les Népenthès possèdent des pièges passifs totalement immobiles en forme d'urne. Ce sont des plantes tropicales grimpantes de grandes tailles qui peuvent atteindre une dizaine de mètres.
Les
pièges du jeune Népenthès sont disposés en rosette.
Sur la tige centrale s'insèrent les pétioles, transformés
en lames vertes aplaties à rôle photosynthétique, prolongés
par une vrille filiforme. Chaque vrille porte à son extrémité
un piège constitué d'une urne coiffée d'un opercule.
|
En grandissant, les entre-noeuds de la tige principale s'alongent. Les Népenthès deviennent alors capables de grimper le long des arbres et arbustes avoisinant. Les vrilles s'enroulent autour des branches ou autres points d'appui proches et contribuent ainsi à l'amarrage de la plante.
Au cours
de leur croissance, la plupart des Népenthès produisent différents
types d'urnes. Les premières urnes à la base de la plante
ont une forme globulaire et prennent appui sur le sol, ce sont les urnes
terrestres ou urnes basses. Lorsque la plante gagne de la hauteur, elle
produit des urnes aériennes de formes plus alongées et plus
étroites. Dans certains cas, il existe des urnes intermédiaires
qui sont des formes de transitions entre urnes basses et urnes hautes.
|
Urne
basse, (terrestre): *Forme trapue, globulaire. *Large péristome. *Ailes proéminantes. *Ergot large *Tournée vers l'intérieur |
Urne
haute, (aérienne): *Forme tubulaire. *Péristome réduit. *Ailes réduites. *Ergot fin. *Tournée vers l'extérieur |
Les urnes "basses" et les
urnes "hautes" ne capturent pas le même type de proies. Les urnes aériennes
sont mieux placées que les urnes terrestres pour capturer des insectes
volants. Toutefois, bien que la hauteur au dessus du sol soit un facteur déterminant
dans le type de proies capturées, on constate que les insectes se dirigent
préférentiellement vers les urnes hautes même dans le cas
ou l'on inverse la position des urnes de la plante.
Le péristome des
urnes hautes et des urnes basses absorbe les UV, ce qui le rend très
visible aux yeux des insectes.
Cependant, les urnes hautes
possèdent un atout majeur qui, combiné au stimulus visuel des
UV, les rend plus attirantes aux insectes que les urnes terrestres: Elles produisent
du nectar dans 80% des cas, tandis que seul 20% des urnes basses ont cette capacité.
Le Nepenthes est une espèce
dioïque, la plante est donc soit mâle soit femelle, et ne change
pas de sexe au cours de sa croissance.
La dioécie permet
au Nepenthes d'assurer un meilleur brassage génétique en évitant
l'autofécondation.
En effet, pour obtenir des
graines, le pollen des fleurs mâles d'une plante doit aller féconder
les fleurs femelles d'une autre plante.
Les grains de pollen sont
transportés d'une fleur à l'autre par des insectes. Pour attirer
ces pollinisateurs, la fleur possède à la surface des sépales
des glandes nectarifères de même structure que celles situées
au niveau de la zone attractive de l'urne.
Les fleurs produisent de
grandes quantités de nectar en début de soirée et pendant
la nuit, la journée celui-ci s'évapore.
Les papillons noctures,
principaux pollinisateurs de N. gracilis de Sumatra, visitent les fleurs la
nuit, tandis que des mouches les visitent principalement en début de
soirée. Mais, peu d'insectes sont attirés par les fleurs en milieu
de journée. Chez N. rafflesiana, ce sont des scarrabés crysomélides
qui transportent le pollen d'une plante à l'autre.
Les papillons, fourmis,
coléoptères et autres types de scarrabés sont souvent les
agents de transport du pollen des Nepenthes.
la structure de l'inflorescence
est assez uniforme selon le sexe, mais varie selon l'espèce, c'est donc
un caractère taxonomique assez fiable. L'inflorescence de Nepenthes est
généralement érigée de type grappe ou panicule.
Les fleurs mâles et les fleurs femelles
ne possèdent de pétales. Elles ont uniquement quatre sépales
disposés en un verticille.
Les fleurs mâles
possèdent des anthères disposés
sur un seul verticille à l'extrémité d'une colonne
qui est parfois interprétée comme la fusion des filets des
étamines.
Les fleurs femelles
ont un ovaire élipsoïde divisé
en quatre chambres. Après fécondation, l'ovaire donne un
fruit qui contient les graines.
Les graines mesurent jusqu'à 30 mm
de long. Elles ont peu d'endosperme et sont donc très légères.
A maturité une capsule peut contenir plus de 500 graines, mais beaucoup
sont stériles et malgré l'importante quantité produite
par une plante chaque année, très peu germent et seule une
très faible quantité de semis parviendront au stade adulte.
Les
différentes zones du piège des Népenthès remplissent
des fonctions spécifiques et complémentaires dans la capture
des proies. Chaque piège à la forme d'une urne coiffée
d'un opercule se dressant à l'extrémité d'une vrille
rattachée à un large pétiole aplati. Selon ce modèle
général, il existe une grande diversité inter-spécifique
et intra-individuelle dans la couleur et la morphologie des urnes. La comparaison
de pièges appartenant aux deux espèces Nepenthes vieillardii
et Nepenthes mirabilis donne une légère idée de la
variété inter-spécifique.
Au sein de cette grande diversité, les urnes des Népenthès conservent cependant le même mode d'attraction, de capture, et de digestion des proies. |
1-La
zone d'attraction:
Dans un premier temps, les
insectes sont attirés vers l'urne par de nombreuses glandes nectarifères
réparties sur l'opercule.
Lorsque les glandes de l'opercule
ont joué leur rôle d'attraction à distance, l'insecte se
pose sur le rebord de l'urne. Chez N. vieillardii comme chez N. mirabilis les
ondulations du péristome
se terminent vers l'intérieur par de petites dents. Chaque paire de dent
retient une goutte de nectar produite par une glande logée dans une dépression.
Pour y accéder l'insecte doit s'avancer sur le rebord glissant et incurvé
du péristome, sa chute dans l'urne est alors inévitable.
2-La
zone de conduction:
Le tiers inférieur
de l'urne contient un liquide sécrété par les glandes digestives
qui tapissent les parois internes de cette zone. Une fois tombé dans
ce liquide, la proie est enduite d'une fine pellicule qui la rend glissante
et empêche toute adhésion sur la paroi cireuse. La
zone cireuse a un aspect lisse et mat. Le niveau du liquide dans l'urne
se situe juste au-dessus des glandes digestives.
3-La
zone digestive:
Incapable de remonter le
long des parois, l'insecte s'épuise rapidement et coule vers le fond
de l'urne. Toutes les urnes sécrètent un liquide par des glandes
tapissant le tier inférieur des parois internes. La sécrétion
commence dans les urnes dont l'opercule est encore fermé. Les glandes
de la zone digestive sont couvertes
d'un capuchon dont l'ouverture est orientée vers le bas de l'urne. Cela
empêche l'insecte d'utiliser ces structures comme point d'appui pour se
maintenir à la surface du liquide, et protège aussi les glandes
des dommages causés par les pattes de l'insecte.
La présence de proies
dans l'urne stimule l'activité des glandes digestives qui sécrètent
alors un flux d'hydrolases. Des travaux menés récemment sur les
urnes de Sarracenia purpurea (Gallie et Chang, 1997), ont montré que
l'expression des hydrolases était régulée au cours du développement.
L'activité enzymatique est présente dès l'ouverture du
piège, augmente pendant plusieurs jours et en l'absence de proies diminue
après deux semaines. Toutefois le piège reste compétent
pour induire l'expression d'hydrolases en réponse à des signaux
chimiques appropriés tels que des acides nucléiques, des protéines
ou NH4+ (azote).
Les Népenthès
semblent avoir également la capacité de moduler l'efficacité
de leurs pièges en variant l'activité
protéolytique et le pH du fluide digestif.
Les Népenthès sont des plantes tropicales d'Asie du Sud-Est. Il en existe environ 75 espèces différentes. Les Népenthès sont fréquents dans la jungle de Bornéo (Indonésie), ainsi qu'en Nouvelle Calédonie. Comme toutes les plantes carnivores, les Népenthès aiment les lieux humides. ILs se développent généralement dans des conditions de forte hygrométrie à une température comprise entre 18° et 30°C.
Carte de répartition
des Népenthès dans l'Asie du Sud-Est.