Je tombe de temps à autres sur des documents qui ne peuvent pas être pour l'instant incorporés dans un article.
Je les scanne pour mon usage personnel, en parle autour de moi... Autant vous en faire profiter ici ;-).

J'ai ajouté également une petite bibliographie, qui était à l'origine dans le site de Pierre Gélineau. Le site étant introuvable à l'heure où j'écris, je l'ai reportée ici d'après mes archives et modifiée.

Hypothèse sur l'évolution du Cephalotus

Degreef, dans sa monographie nommée "Cephalotus" (1990) nous explique que l'étude des faisceaux conducteurs de la sève révèle la présence de quatre lobes originels. En gros, trois d'entre eux, plus ou moins séparés, plus ou moins repliés, se seraient soudés pour former le couvercle du piège. Le quatrième lobe se serait développé à l'extrémité de la feuille, incurvé, prenant une forme évasée qui conduit à l'urne proprement dite.

Il nous présente une hypothèse sur la manière dont ce serait formé ce curieux piège, qui n'apparaît qu'en été, les feuilles d'hiver ayant un aspect banal, simple :

D'après ses dessins, on ne comprend pas très bien quelle fonction pourrait bien remplir les stades intermédiaires repliés en forme de bouton...

L'origine de la feuille d'hiver (donc sans piège) est plus surprenante. Les coupes au microscope montrent cette fois que qu'elle correspond seulement au lobe central du couvercle et non à la feuille entière, banale. Degreef en conclue que la feuille simple est un piège avorté.

Cette conception est pour moi une approche qui reste un peu trop centrée sur le piège. Au sens strict, si la feuille d'été n'était qu'un piège avorté il ne serait qu'un bout de couvercle très fin. Or, il s'agit d'une feuille très épaisse (dite "succulente" car pleine de "suc") large, riche en éléments de réserve, beaucoup moins fragile que le piège. Elle est tout aussi importante pour la plante, même si ce n'est pas la même chose pour nous ;-). Ce n'est qu'un détail, l'hypothèse reste inchangée, mais je préfère voir une même ressource embryologique qui, au fil du temps, a conservé deux voies possibles tout aussi utiles :

1. développement du lobe inférieur qui se "creuse" en coupelle, orientant une croissance des trois lobes supérieurs opposés vers une fusion et la formation d'un couvercle membraneux, translucide.
2. ou, au contraire, développement d'un lobe supérieur qui inhibe complètement le développement des autres, concentrant ainsi les ressources pour former une feuille épaisse, riche en réserves, qui pourra plus facilement régénérer une plante entière si elle se casse ou si le rhizome meurt.
   

Il faut donc imaginer une structure intermédiaire entre la feuille originelle banale (mais tout de même composée de lobes) et le stade actuel. Une telle structure n'est plausible que si elle est fonctionnelle : cette feuille disparue inconnue devait donc rester efficace vis-à-vis de la photosynthèse, du stockage de réserves, tout en permettant de récolter un peu d'eau et permettre déjà la noyade d'insectes. Ce n'est pas le cas de l'hypothèse représentée. C'est cette noyade qui a été décisive car la décomposition spontanée de l'animal va libérer de précieux sels minéraux. Cette feuille encore primitive apporte déjà un avantage évolutif considérable par rapport aux feuilles ancestrales.

Le piège actuel est également capable de sécréter de l'eau : il est devenu indépendant de la pluie. Dès que cette capacité est apparue autrefois, ce qui n'est pas une évolution révolutionnaire, les trois lobes supérieurs ont pu varier car il n'était plus nécessaire qu'ils laissent libre l'ouverture pour la pluie. Ils ont pu notamment s'incurver vers le lobe inférieur en coupelle, ce qui permet un deuxième avantage évolutif : l'urne ne risque plus de déborder en cas de fortes précipitations et les sels minéraux ne sont donc plus dilués et perdus. Les lobes supérieurs ne servent plus que comme couvercle et peuvent même devenir translucides, leurre classique pour les insectes qui essaient de s'échapper et s'épuisent.

On remarquera que, de cette époque, vient certainement la capacité du couvercle à se refermer lorsque l'air est sec et se soulever dans le cas contraire. Ce mécanisme n'est pas anodin.

Puisqu'il n'y a plus dilution, les sécrétions d'eau à l'intérieur de l'urne peuvent aussi permettre la libération de substances qui existent dans toute cellule et qui servent à détruire les "pièces usées" de la cellule pour les recycler. Ces substances "corrosives" ne sont pas libres dans la cellule, heureusement, mais enfermées dans des vésicules et ce sont celles-ci qui finissent pas englober les organites à dissoudre. Il s'agit tout simplement d'enzymes. Ces vésicules sont mobiles et dès qu'elles ont pu se vider à l'extérieur de la cellule, en l'occurrence dans l'urne, les enzymes ont été détournés de leur rôle initial pour servir tout simplement d'enzymes digestifs.

Ce piège encore simple n'a, dès lors, plus cessé d'évoluer dans sa fonction : les parois intérieures ont produit les deux types de cellules actuelles spécialisées dans la digestion (cas unique) et d'autres cellules, au lieu de sécréter de l'eau ou des enzymes, ont libéré de plus en plus de sucres d'où la formation de glandes nectarifères. Ces glandes sont d'autant plus efficaces qu'elles sont difficiles d'accès, odorantes et protégées de l'eau : il y a donc encore un avantage évolutif qu'elles se soient développées plutôt sur le bord de la coupelle mais protégées par le replis de la feuille vers l'intérieur. Ce rebord est donc plus efficace s'il est légèrement découpé, d'où la formation de dents, d'abord modestes, de plus en plus susceptibles d'empêcher les insectes de s'échapper, encore un avantage...

Finalement, le plus curieux finit par être l'existence des feuilles simples, surtout avec cette origine embryologique ! Après tout, c'est le seul cas parmi les plantes carnivores et l'urne d'autres espèces remplit très bien son rôle au niveau de la photosynthèse. Comment expliquer cette particularité ?
Il y a une différence jamais évoquée entre les deux types de feuilles : le piège est fortement velu, les poils jouant un rôle notamment de guidage des insectes vers l'orifice, effet renforcé par les cannelures à l'extérieur. Le couvercle est velu sur les bord mais pas au centre, zone qui, on l'a vu, est l'origine embryologique de la feuille simple, la seule partie de la plante parfaitement lisse, absolument dépourvue de poils. Si vous cultivez cette plante vous avez sans doute remarqué que les poils très raides du Cephalotus ont la fâcheuse tendance à retenir fortement toutes les saletés, les éclaboussures, les restes divers : la plante vit en sous-bois et tous les déchets retombant sont préjudiciables à la photosynthèse. L'idée peut donc sembler étrange mais pour moi ce développement du lobe supérieur central, au détriment des autres, pour former finalement une feuille bien lisse est très favorable à la plante, tout au moins quand il y a peu d'insectes et peu de lumière.

Pendant la belle saison, les insectes abondent, la lumière devient suffisante, le lobe inférieur des feuilles en formation n'est plus inhibé, il draine les ressources au détriment des lobes supérieurs qui vont rester minces et plus petits. Tous les lobes restant longtemps soudés, l'ensemble va se gonfler d'air, grossir, essentiellement au niveau du lobe inférieur. La paroi du piège est plus épais sur l'avant, sinon cette espèce de bulle serait très fragile. Cet épaississement a pu évoluer à son tour pour former cette sorte de rail velu qui empêche les insectes de passer latéralement et les oblige à monter vers l'entrée du piège. Voilà encore une évolution bénéfique !
Au moment de l'ouverture les trois lobes supérieurs restent soudés en couvercle et le lobe inférieur est creusé en urne. Les tissus vont se renforcer, le couvercle va prendre des couleurs vives qui le font confondre avec une fleur, encore un petit plus pour l'attraction...

Caltha dionaeifolia

Une curieuse plante existe en Terre de Feu. Cette plante y est assez abondante par endroit et pousse dans les tourbières à Sphaignes, à l'extrême pointe de l'Amérique du Sud... Elle n'est pas carnivore mais présente des feuilles particulières dont les deux lobes internes ressemblent à des pièges de Dionée. Ces feuilles auraient la capacité de se refermer la nuit, peut-être pour se protéger du froid... Ce mécanisme est assez banal mais l'aspect général de la plante est vraiment unique.

Le Pr. Jolivet a présenté la plante en 1989 à des amateurs de plantes carnivores dont J.Daniel Degreef, qui en a réalisé deux schémas visibles dans sa monographie sur le Cephalotus :

Le nom le plus fréquent semble être "dionaeifolia" bien que la déclinaison latine devrait être "dionae-ae" (comme ros-ae) donc le mot "dionaeaefolia" c'est-à-dire "feuille de Dionée", mais on trouve aussi "dionaefolia", "dionefolia", "dioneifolia"... La plante est très peu connue au point qu'aucune photo de la plante vivante n'est visible sur le Net.
A l'adresse http://www.botany.utoronto.ca/courses/bot299y/Caltdion.html on peut trouver le document ci-dessous. Si vous avez mieux, je suis preneur ! Je suis à la recherche d'autres informations sur cette plante voire la plante elle-même.

Je me suis permis de traiter la photo, de très mauvaise qualité à l'origine. Voici le résultat :