PINGUICULA
 
Description, cycle de vie
Le piège
Habitat
Pinguicula vulgaris, Photo: L. Kuta
  Aspect général de Pinguicula

Les feuilles oblongues des Pinguicules ou Grassettes (Butterwort, en anglais) sont disposées en une rosette compacte d'une dizaine de centimètres et reposent généralement à plat sur la surface du sol. Elles sont recouvertes d'une multitude de petites glandes sécrétrices responsables de leur aspect huilé au soleil, d'où leur nom de Pinguicula du latin Pinguis signifiant gras.
 
Les Pinguicules des régions tempérées sont des plantes vivaces qui produisent des formes de résitances à la mauvaise saison. En fin d'été un bourgeon d'hiver ou hibernacle se constitue, il est parfois accompagné de gemmes , qui sont des plantes miniatures formées dans l'axe des feuilles et attachées à la base de l'hibernacle. Les gemmes constituent des éléments de propagation qui une fois détachés du plan mère redonnent des plantes identiques. 
Toutes les Pinguicules sont douées d'une grande capacité de régénération. Il est possible d'obtenir de nombreux clones à partir d'une plante mère en bouturant ses feuilles. Posée sur la tourbe humide, la feuille isolée donne naissance à une ou plusieurs plantules par des cellules redevenues totipotentes. Chez Pinguicula primuliflora, une espèce du sud-est des Etat-Unis, il n'est pas nécessaire de détacher les feuilles pour obtenir de nouvelles plantules. Celles-ci apparaîssent spontanement dès que la feuille touche le sol humide (par contre cette plante ne produit pas d'hibernacles en hiver).
 

LE PIEGE 

Description du piège

Les Pinguicules possèdent un des modèles de pièges les plus simples spécialisé dans la capture d'insectes ailés de taille inférieure à un centimètre. La fonction carnivore est assurée par un tapis dense et homogène de glandes sécrétrices et digestives recouvrant la face supérieure des feuilles ainsi que les hampes florales, les pétales et les sépales.
Le rôle carnivore des feuilles à été découvert par Darwin (1875). Il a constaté leur capacité à s'enrouler sur les bords ou à s'incurver en dessous d'une proie capturée. Selon lui, ces phénomènes assurent une digestion plus efficace et diminuent le danger que l'eau de pluie lave les substances nutritives. Bien que les mouvements de la feuille ne soient visibles qu'après deux jours au minimum, ce mode de capture est considéré comme un piège actif.
  

    Fonctionnement du piège
 
On distingue deux types de glandes responsables de la fonction carnivore de la plante. Des glandes pédondulées hautes de 0,4 millimètres ont pour rôle principal d'attirer et de coller la proie par une sécrétion visqueuse composée de sucres. Des glandes sessiles cinq fois plus petites, ne sécrètent pas de mucilage au repos, mais, une fois stimulées, jouent un rôle majeur dans la digestion de la proie.  
L'insecte qui se pose sur la plante touche inévitablement les gouttes collantes émises par les glandes pédonculées. 
En cherchant à fuir l'insecte collé se trouve rapidement immobilisé et noyé par le fluide visqueux. Une fois mort d'épuisement, il est digérée par les glandes sessiles. Ces glandes affleurent à la surface de l'épiderme et ne mesurent que 0,08 millimètres. Pour ces raisons, les glandes sessiles sont difficiles à distinguer sur les photographies.
  
    
Accumulation de métabolites secondaires
 
-Les glandes sécrétrices (Microscope optique): 
Les cellules des glandes de Pinguicula possèdent souvent une couleur rouge ou jaune plus ou moins marquée. Ces couleurs sont indicatrices de la présence de dérivés phénoliques de type anthocyane. Il est donc possible que les glandes digestives des Pinguicules possèdent des réserves de métabolites secondaires qui pourraient permettre à la plante de résister aux attaques des micro-organismes et aux maladies.
 
Pour des raisons de commodité d'observation en microscopie optique, les glandes pédonculées ont été étudiées à partir d'une section de tige florale. 
 Les glandes digestives de la plante constituent des zones d'échanges importantes où sont absorbées des substances provenant d'un organisme étranger. Les flux d'eau au niveau des cellules sécrétrices sont facilités par la présence de nombreuses discontinuités cuticulaires. Ces pores sont autant de portes ouvertes aux maladies très présentes sur les proies en décomposition à l'air libre. Il est donc utile à la plante de posséder un moyen de défense rapide capable d'agir sur le flux d'éléments entrant avant que ceux-ci ne soient redistribuées dans tout le végétal.
L'emplacement précis des métabolites secondaires dans les glandes digestives a été déterminé par leur fluorescence en lumière ultraviolette. Dans le cas des glandes pédonculées, la fluorescence révèle que les métabolites secondaires sont principalement accumulés dans une zone située à la base des cellules sécrétrices. Certaines glandes pédonculées voient également leur fluorescence s'accumuler dans des vacuoles localisées soit dans le pédoncule, soit au sein de la goutte de sécrétion (Non montré).
  
    HABITAT  
Les Pinguicules dans le monde

Les Pinguicules comptent plus de 70 espèces différentes réparties sur l'ensemble du globe.
 
Carte de la répartition géographique du genre Pinguicula  
La plupart des espèces de Pinguicula affectionnent des sols humides à détrempés situées dans des zones dégagées protégés de la lumière directe du soleil. Même si certaines espèces peuvent être trouvées 
dans les tourbières acides, (P. Lusitanica), la plupart des espèces préfèrent les sols neutres à basiques situés à proximité d'un cours d'eau. Comme beaucoup d'espèces en rosette, les feuilles des Pinguicula servent à maintenir la plante en place au niveau du sol. Cela leur procure une meilleure adhérence sur les parois rocheuses. Ces espèces ont donc une adaptation parfaite pour coloniser les surfaces verticales (ou même des falaises sub-verticales comme c'est le cas pour P. Alpina où l'eau ruisselle en permanence.
Peu de Pinguicula survivent à une période de gel, plusieurs espèces sont trouvées dans les  zones montagneuses à très haute altitude (plus de 3000m). Tant que l'humidité de l'air est suffisante, les conditions de température peuvent être variables. Certaines espèces peuvent ainsi être trouvées dans les régions froides telles que l'Islande ou dans la savane humide du sud-est des Etats-Unis ou de Cuba.
Il est intéressant de constater que la nature des niches écologiques colonisées par Pinguicula peut en partie être reliée à leur nature carnivore. Tout d'abort, la production de sécrétions est incompatible avec une survie en milieu où l'eau est rare et l'air est sec. Le potentiels de proies est plus élevé dans les zones humides et ombragées, même si la photosynthèse est favorisée par une source de lumière directe.
 
 
 

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