Vous pouvez utiliser directement le menu ci-dessous ou lire l'introduction (conseillé) qui présente les mêmes liens sous forme d'un plan.

Voir éventuellement les autres parties de ce dossier dans son index, en particulier la page consacrée à l'Anatomie de la Dionée ainsi que les Variétés de la Dionée.

Si le sujet vous a intéressé, ce sera avec plaisir que je lirai vos remarques...

Introduction

Dionée et Nepenthes sont deux plantes carnivores qui partagent au niveau de l'anatomie de la feuille certaines similitudes. Les Nepenthes présentent un piège en forme de tasse au bout d'une attache qui le fixe sur le reste de la feuille. Les Dionées présentent un piège en deux lobes, également au bout d'une attache qui le fixe sur le reste de la feuille. Pourtant, la plupart des botanistes en herbe nomment "pétiole" tout le reste de la feuille sous le piège de la Dionée, comme si celui-ci était forcément la totalité du limbe, alors que personne ne dit cela pour les Nepenthes ! Au contraire, chez ces derniers, le mot "limbe" sert souvent à désigner toute cette zone, comme si le piège n'en faisait pas partie ce qui est profondément erroné !

Je cultive et étudie la Dionée depuis 1986, possède plus de 90 variétés et ne partage pas du tout ce point de vue, qui me paraît un peu simpliste. Je considère que le piège s'est formé dans les deux cas à partir de l'extrémité seulement du limbe initial... J'uutilise donc le terme personnel de "limbe inférieur" pour la partie du limbe restée normale - le limbe supérieur correspondrait bien sûr au piège. J'ai bien conscience que le terme le plus précis serait "limbe proximal", c'est-à-dire le plus proche de l'origine, en opposition à "limbe distal" qui est le plus distant, en l'occurrence le piège. L'expression n'est pas inexacte, elle est juste moins précise et laisserait penser qu'il y aurai deux limbes, l'un supérieur et l'autre inféreiur : non, il s'agit de deux parties d'un limbe unique !
Cette page est destinées à expliquer les raisons de ce choix, assez polémique ;-).

En voici le plan :

Dans la première partie, consacrée aux définitions et aux cas exceptionnels qui peuvent concerner le sujet.
Je commence par la Définition du pétiole et du limbe, indispensable en botanique.
Je vous propose ensuite un petit voyage dans le temps qui vous explique pourquoi, quelquefois, il y a eu une Réduction du limbe.
Ce phénomène peut effectivement entraîner à son tour une évolution du pétiole qui va s'élargir pour compenser, ce qui conduit à L'existence de pétioles ailés et leur origine avec des Exemples. L'idée est d'essayer de trouver dans la nature des pétioles ailés et de comprendre les causes de leur apparition. Je termine cette première partie par un petit commentaire sur les Phyllodes, qui sera utile pour la suite...

Dans la deuxième partie, j'aborde les hypothèses sur le sujet. J'essaye donc d'examiner les éventualités, Quelle origine pour un pétiole ailé chez la Dionée ?
Je donne ensuite mon premier argument qui repose sur une plante très voisine, Aldrovanda, chez qui on ne distingue pas d'ailes sur un pétiole, ni de réel pétiole correspondant à la définition : Premier argument avec Aldrovanda vesiculosa.
Le reste de mon argumentation repose sur Les mutations et ce qu'elles nous révèlent.

Enfin la Conclusion.

I-Définitions et particularités connues

Définition du pétiole et du limbe

Le pétiole (par définition botanique) est la partie étroite, présente ou non, qui supporte le limbe, partie de la feuille qui, elle, joue vraiment un rôle dans la photosynthèse. Comme certains (voir plus bas) disent n'importe quoi à ce sujet, voici quelques références :

Son rôle originel est de servir d'axe pour orienter la feuille par rapport au soleil, possibilité qui est devenu essentielle lorsque les plantes vertes sont sorties de l'eau originelle. Rappelons que les Algues n'ont pas de vraies feuilles - ne pas confondre avec les Plantes vertes aquatiques, attention - mais un corps appelé thalle, qui peut plus ou moins se différencier par endroits. Pour les petites plantes ce n'étaient pas forcément important car la tige pouvait pousser elle-même de manière à s'orienter vers la lumière comme on peut encore le voir pour les Mousses. Pour les grandes plantes (les premières ont été les Fougères) cela devenait d'autant plus critique que la taille augmentait - c'était les arbres de l'époque. Évidemment, des tas d'adaptations font que l'absence de pétiole ne pose pas de problème.

La réduction du limbe

Il vous est arrivé d'oublier d'arroser des plantes en plein été et de constater que les extrémités des feuilles sèchent en premier. Ce phénomène est plus marqué avec les grandes feuilles, ce qui se comprend bien car l'eau arrive moins facilement aux extrémités ou bien arrive avec une température déjà élevée. Dans les régions sèches, les feuilles réduites sont avantagées, en particulier justement au niveau de ce limbe, de la distance entre les tissus à la nervure centrale de ceux-ci. L'évolution va donc favoriser la réduction du limbe...

Dans certains cas, la disparition du limbe est totale. La photosynthèse va se déplacer vers les pétioles et les tiges, qui deviendront très verts. Pensez aux Cactus si compacts et entièrement verts... Les Genêts sont un bon exemple de quasi disparition des feuilles, ce sont les tiges que l'on prend pour elles. Les pétioles peuvent devenir aplatis pour augmenter leur surface d'exposition à la lumière tout en conservant leur caractère compact plus économique en eau.

L'existence de pétioles ailés et leur origine

La réduction du limbe peut ne pas être totale et la partie "perdue" est compensée parfois par l'apparition d'une structure latérale aplatie, avec la même fonction qu'un limbe : récupérer la lumière. Ces formations appelées des ailes sont donc d'apparition secondaire à partir d'un pétiole de base, simple nervure.

Les ailes n'apparaissent donc pas "comme ça" sur des pétioles banals mais bien par nécessité : il s'agit de palier à un limbe trop petit pour recevoir assez d'énergie solaire tout en ne favorisant pas la dessiccation. Leur tailles est généralement très petite.
Les ailes apparaissent aussi pour une tout autre raison, renforcer des structures. Le Pois de Senteur de nos jardins a des tiges (elles-mêmes plutôt cassantes) renforcées par des ailes sur toute leur longueur, à la manière des poutrelles métalliques avec leur section en "H"...

Exemples

On voit bien chez plusieurs agrumes que des ailes facilitent la réduction du limbe pour résister à un air sec. Ci-dessous le Poncirus trifoliata montre un pétiole légèrement ailé et, à coté, une épine qui résulte aussi d'une réduction foliaire, fréquente dans les milieux secs en même temps qu'il protège en partie des herbivores - des gros et encore... pas de tous. Le deuxième exemple montre une feuille de Combavat, un cas extrème, exceptionnel. On devine que cette échancrure n'a aucune fonction. A partir d'un modèle dans le sens de "patron" ("pattern" en anglais) avec de petites ailes, on assiste simplement au retour vers une forme normale de feuille : comme chacun sait, l'évolution ne revient pas en arrière, c'est l'existant (les ailes ici) qui s'adapte pour remplir les mêmes fonctions. (Ainsi, les Baleines n'ont pas vu repousser les branchies de leurs ancêtres et leurs nageoires sont des pattes transformées.)

Feuille ailée de Poncirus trifoliata. (L'épine est une deuxième feuille transformée)

Feuille de Combavat

Le cas des phyllodes
Il arrive tardivement que la réduction des feuilles à leur simple pétiole ne soit plus nécessaire, par exemple si les conditions climatiques s'éméliorent. Ces pétioles ne savent plus former de limbe mais la pression évolutive d'adaptation au milieu est constante : certaines acquièrent avec le temps la capacité de former des ailes, cette fois pour récupérer plus de lumière à partir de ce qui reste, le pétiole. Dans des cas extrèmes la feuille finit par ressembler à une feuille banale, bref ils sont dits "phylloïdes" et le substantif formé est le mot "phyllode". Les phyllodes, par définition botanique, sont donc de telles feuilles qui ont d'abord perdu la capacité de former le limbe, la partie terminale bien connue de la feuille, celle qui exploite l'énergie solaire, mais ont remplacé cette partie disparue par une formation secondaire latérale jouant le même rôle. On comprend qu'il ne reste donc plus que la "tige" de la feuille, ce que l'on appelle par définition le pétiole et quelque chose autour qui ressemble de plus en plus au limbe d'une feuille autour de sa nervure. Il devient donc extrêmement difficile, sans les étapes intermédiaires, de savoir à quoi on a affaire. Voici par exemple une définition courte trouvée ici sur le site du CNRTL : "phyllode, subst. fém. Pétiole aplati, ressemblant à une feuille et qui en remplit les fonctions physiologiques (d'apr. Agric. 1977). V. Bot., 1960, p.1401 [Encyclop. de la Pléiade]".
Vous connaissiez peut-être déjà ce mot à propos des Sarracenia, qui produisent parfois des feuilles sans piège. Malheureusement ce n'est pas un bon exemple car les soi-disant "ailes" ne sont pas du tout des formations secondaires autour d'un pétiole ! En réalité, celui-ci reste parfaitement inchangé et cylindrique à la base de la feuille et c'est seulement le limbe qui se modifie, bref cela n'a rien à voir ! Je démontre facilement l'idée et la développe dans cette page. (Je sais, il y a encore de la polémique dans l'air, mais j'attends toujours les arguments contraires...)

Au stade où nous en sommes, la question est de savoir si cette partie large sous le piège de la Dionée est donc un pétiole qui aurait formé des ailes ou simplement la partie inférieure d'un limbe dont la partie supérieure aurait évolué en piège. Il n'y a guère que des comparaisons avec des plantes existantes qui puissent faire avancer le débat, ou bien l'étude d'anomalies chez la Dionée : il n'y a pas de preuve indiscutable comme le serait un fossile qui montrerait des Dionées primitives non ailées par exemple...

Une étude de la structure des faisceaux conducteurs serait précieuse mais il faut être très prudent quant aux conclusions. Il ne s'agit pas de comparer des squelettes d'animaux, qui sont vraiment au coeur de l'évolution. Les cellules végétales ont beaucoup plus de capacités d'adaptation, de dédifférenciation, etc.

J'espère que vous me contacterez si vous avez quelque chose et faire évoluer ainsi cette page...

Qui peut dire si le piège s'est formé à partir du limbe entier ou de seulement l'extrémité ? Personne !
Il y a t-il seulement un empêchement à cela ? Absolument aucun !

II-Hypothèses et argumentations

J'essaie tant que possible dans ce site ne pas pas mêler mes articles avec des affaires personnelles mais je considère comme inqualifiable l'agression dont j'ai été victime dans un forum par le bien connu Serge Lavayssière, cet instituteur qui se targue de donner des leçons de botanique à tout le monde, y compris à des personnes qui, comme moi-même, l'ont étudiée à l'Université. J'étais en plein échange constructif lorsqu'il s'est brutalement mêlé de la conversation en alignant diverses âneries parsemées d'insultes MAIS bien sûr sans le moindre démonstration de ce qu'il avançait ;-). J'avais préféré à l'époque ne pas répondre. Voici tout de même ce qu'il écrivait en avril 2007 et sans doute aussi comment il décrivait la feuille à ses jeunes élèves : «Alors qu'il est clairement établi, depuis des décennies, que le piège de la Dionée constitue la feuille, et que la partie plus ou moins ailée qui la soutient est le pétiole (voir sur http://serge.lavayssiere.free.fr/archives/Feuille_de_Dionaea.jpg une image montrant la structure d'une feuille de Dionée admise par 99,99% des botanistes), voilà qu'en raison de quelques cours de botanique mal digérés, avec des arguments bidons pouvant tous prouver le contraire, on va remettre ça en cause !» Le lien est mort et je ne peux pas vous présenter son dessin originel, d'abord à cause de droits d'auteur et ensuite parce qu'il a discrètement retiré le dessin en question - sans aucune excuse, faut pas rêver... Mais j'ai résumé dans le schéma ci-dessous sa conception fantaisiste, la mienne puis celle communément admise. Cela ne l'empêche pas, toujours depuis des années, de parler dans son site des "pièges qui sont des trappes formées de deux lobes se fermant grâce à un axe comme une mâchoire" alors qu'il suffit d'observer pendant la fermeture que les lobes se courbent et que leur base ne bouge pas, bref qu'aucun axe n'est en cause ;-).

Quelle origine pour un pétiole ailé chez la Dionée ?

Lorsqu'une plante présente des feuilles ailées, on trouve une bonne raison, mais pour la Dionée ? Si l'on exclue la formation des ailes dans le cas des phyllodes (puisqu'il y a bien un limbe) cela amène à deux hypothèses :
- soit, les ailes existaient avant l'apparition de ce type de piège,
- soit, les ailes sont apparues après l'apparition de ce type de piège.

Si les ailes existaient avant l'apparition de ce type de piège :

L'ancêtre serait une sorte de Drosera qui aurait un piège à l'extrémité d'un pétiole déjà ailé.
Il existe actuellement certains Drosera australiens avec cette structure, des Drosera pygmées. Ce groupe est spécialisé dans les pièges de petite taille pour de petites proies au ras du sol. Une fois le piège utilisé, un pétiole aplati ou ailé est un avantage car autrement il ne reste plus grand chose pour la photosynthèse... Peut-on imaginer une évolution d'un tel Drosera vers la Dionée ? Pourquoi pas, mais c'est purement spéculatif : on constate qu'il n'y a aucun fossile aux État-Unis où vivent les Dionées sauvages ni même de Drosera qui pourrait en être l'ancêtre. Est-il prouvé, du reste, que le piège de ce Drosera pygmée ne soit, lui aussi, qu'une partie du limbe, autrement dit que son "pétiole ailé" ne soit pas lui-aussi un limbe inférieur ? On arrive toujours au même problème, les ailes sont des formations secondaires qui surviennent face à une carence après une réduction initiale du limbe et on retombe au cas suivant.

Si les ailes sont apparues après l'apparition de ce type de piège :

Il faut alors trouver une cause plausible à cette apparition...
Les Droséracées de tous les continents sont des plantes de milieux humides quand ce n'est pas aquatiques. Les Drosophyllum donnent l'impression de vivre en milieu sec sur les rochers mais en réalité la roche est poreuse (souvent une sorte de grès) et très humide en profondeur. On peut donc exclure sans grand risque la cause de l'air sec qui entrainerait une réduction du limbe, etc. comme décrit plus haut : une hypothèse peu vraisemblable en science, si elle n'a pas de preuve (fossile en l'occurrence) est soit rejetée soit mise de coté...
Il ne reste plus que le cas où elles seraient apparues pour compenser une perte d'exposition à la lumière... mais après l'apparition du piège ! Que tout le limbe originel soit devenu piège et que la plante souffre alors d'un manque d'énergie, de photosynthèse, ce qui favoriserait alors cette croissance secondaire inexistante chez l'ancêtre. Effectivement la fermeture du piège divise par deux l'exposition de la zone concernée mais si l'on observe la plante vivante, on constate qu'il y a peu de pièges fermés, souvent aucun. On peut imaginer que dans un marais avec la concurrence il y ait encore moins de proies de la taille d'une mouche qu'en ville ou dans un environnement banal, bref que ce soit pire ! L'examen de photos (faute d'aller sur place...) ne nous montre pas un nombre élevé de pièges fermés... Une feuille vit au moins six mois en général, ce qui est bien peu par rapport à la durée d'une digestion, une à deux semaines maximum pour une feuille "dans la fleur de l'âge". La fermeture du piège n'empêche nullement la photosynthèse car la surface externe reste importante. Bref ce cas n'est pas lui même très convaincant.
Après tout, il reste une hypothèse plausible, la mienne : ce n'est pas un pétiole ailé mais la base du limbe !

Premier argument avec Aldrovanda vesiculosa

Si les causes de l'apparition d'un pétiole ailé semblent introuvables, on peut maintenant examiner les feuilles de la plante la plus proche, Aldrovanda, comme on le fait souvent en anatomie comparée. On est frappé de découvrir une structure homologue, notamment le piège. Celui-ci apparaît en bout de feuille (voir photo agrandie) tout comme la Dionée mais il est entouré d'un nombre variable de pointes qui le dépassent. Certains pensent qu'elles interviendraient pour guider les proies vers le piège de cette sorte de Dionée aquatique... Ce n'est pas flagrant : ces sortes de cils peuvent le faire quand les proies sont du bon coté mais, après tout, ils les empêchent aussi de passer lorsqu'elles sont du mauvais ! De plus, les proies susceptibles d'être piégées sont souvent plus petites que l'espace entre ces dents... Bref, la fonction de guidage est douteuse... Par contre, quand j'observe la manière dont Aldrovanda pousse, je dirais que leur rôle pourrait être de maintenir à distance les autres brins, facilitant ainsi l'expansion de la plante et une meilleure pénétration de la lumière tout en empêchant une fermeture anarchique par contact avec n'importe quoi. Enfin, un grand nombre d'autres plantes aquatiques non carnivores, comme le Myriophyllum, ont des limbes très découpés ou en lanière, ce qui permet d'augmenter la surface d'absorption. Aldrovanda n'a pas de racine, ne l'oublions pas...

L'aspect d'aile dans la feuille d'Aldrovanda est franchement inexistant (voir encart ci-dessous), la partie avant le piège présente vraiment un aspect de limbe banal et homogène, si ce n'est le piège terminal quand il existe. Il y a des tas d'autres espèces de plantes avec des feuilles qui ont une particularité à leur extrémité, une vrille par exemple, voire même une vrille terminée... par un piège comme chez le Nepenthes !
Les scientifiques actuellement pensent plutôt qu'Aldrovanda est une sorte de Dionée adaptée à la vie aquatique plutôt que l'inverse. Elle ne serait pas une forme ancestrale de la Dionée et, dans cette hypothèse, elle aurait dû conserver des ailes visibles autour d'un pétiole différencié, d'autant que la plante demande moins de lumière. Dans le premier cas, ces pointes sont considérées comme issues des denticules observées parfois chez la Dionée sur le limbe inférieur. Dans le second, les pointes aurait régressé en sortant de l'eau et les denticules seraient des vestiges ; ce serait une explication élégante de leur présence, en effet. En revanche, si on accepte l'idée qu'il n'y a pas d'ailes mais un limbe qui a subit une constriction, ces denticules apparaissent simplement comme la manifestation vestigiales des mêmes gènes qui produisent les dents du piège ! Que de telles denticules apparaissent sur des ailes elle-mêmes issues d'un pétiole étroit, cela ne tient pas du tout la route... Si vous observez un piège de Dionée vous constatez qu'il y a d'ailleurs de telles denticules aux deux extrémités de chaque lobes, alors qu'elles ne peuvent plus jouer leur rôle. La preuve qu'il ne s'agit pas d'une nécessité fonctionnelle : les pièges les plus petits, issus de semis ou de bouture, ne présentent pas ces denticules, d'où leur forme vaguement carrée...

Jusqu'à la preuve du contraire il n'y a pas de fossile très ancien de la Dionée et ce n'est guère mieux pour Aldrovanda dans la mesure où ne sont recensées que des pollens, suffisamment distincts pour leur attribuer des noms d'espèces mais insuffisant pour décrire la moindre forme...

Sur cette photo d'Aldrovanda en fleur, ou plutôt en fruit, le rameau a d'abord classiquement produit des feuilles particulières dont le piège est remplacé par une pointe plus ou moins atrophiée. Puis il a formé une fleur, qui fructifie maintenant en s'incurvant vers le bas, puis enfin (arrière plan) une ramification est apparue à la base du pédoncule floral et produit des feuilles classiques. La photo montre très nettement qu'il n'y a pas d'ailes au niveau de ces feuilles, que le piège est un diverticule du limbe et que celui-ci est fixé directement à la tige, sans pétiole. Les cloisons et sacs aérifères traversent le limbe inférieur en tous sens sans aucune rupture comme cela devrait être le cas si des ailes avaient poussées latéralement sur un pétiole...

Il est fréquent - même sans la présence de fleur - que le piège de l'Aldrovanda ne se forme pas - par exemple lorsque le pH est très acide - et la plante vit parfaitement quand même.
- Si le piège est tout le limbe, on se retrouve avec une plante qui pousserait normalement mais ne produirait que des pétioles ? Nous avons vu le cas plus haut, les phyllodes, dont la cause est une lutte contre la sécheresse : une plante aquatique qui lutterait contre ça ? ;-).
- Au contraire, un diverticule foliaire qui ne se forme pas, c'est très banal chez beaucoup de plantes.

Donc, si cet argument pour le limbe inférieur de la Dionée n'est pas décisif, il ne va certainement pas à son encontre, bien au contraire.

Les mutations et ce qu'elles nous révèlent

Un être vivant manifeste extérieurement ses caractéristiques à partir de ses gènes (génotype) et de l'influence du milieu au sens large. Cette manifestation s'appelle le phénotype. L'évolution se produit à partir de mutations brutales qui ne se manifestent pas forcément au niveau du phénotype. Le milieu peut ne pas être approprié pour cela, par exemple. La majorité de ces mutations provoquent plutôt des déficiences, des sortes de maladies génétiques : c'est un peu comme si on changeait brutalement une lettre au hasard dans ce texte, il y a peu de chances que l'on obtienne un mot correct, encore moins une phrase qui ait un sens. Les mutations peuvent aussi donner des effets peu marqués qui sont acceptables, un peu comme des coquilles qui n'empêche pas de comprendre. C'est surtout à partir de l'ensemble de la population avec toutes ses petites nuances individuelles (ces "textes individuels") que des combinaisons inédites surviennent et que la pression sélective va s'exercer. Par exemple les hampes florales sont de hauteur variable sous l'effet de divers facteurs mais 30-40 cm est une bonne moyenne. Les plants qui produisent des hampes très basses ne sont manifestement pas avantagée et se reproduisent moins bien mais si vous passiez la tondeuse à gazon pendant un million d'années, vous pouvez être sûr que ce type serait majoritaire ;-).
A cause de cette faible probabilité d'obtenir un avantage mais au contraire une forte d'obtenir un inconvénient, on trouve des fleurs albinos chez toutes les plantes à fleurs normalement colorées mais l'apparition d'une forme noire n'arrive pas. (Cela fait belle lurette que les Hollandais essaient d'obtenir une tulipe de cette couleur, c'est bien connu.) On trouve aussi des Sarracenia (de toutes espèces) dites "heterophylla" c'est-à-dire sans le pigment rouge mais en avez vous vu des bleues ? Pourtant beaucoup de fleurs prennent cette couleur pour attirer les insectes, pourquoi pas des urnes en bleu ? Simplement parce que cela suppose l'action de non pas un seul mais de nombreux gènes et qu'ils ne vont pas tous muter en même temps, comme ça d'un coup. Évidemment, on peut toujours trouver des contre-exemples mais le fait est là : il est rare qu'une mutation apporte une propriété nouvelle utile, il s'agit le plus souvent de la perte d'une caractéristique, ce qui peut devenir toutefois un avantage dans un nouveau milieu. Il y a plusieurs mutations qui altère ainsi la vision des couleurs chez l'homme (daltonisme, achromatopsie, etc.) mais avez vous entendu parlé de quelqu'un qui verrait les UV ?
Pour qu'une mutation avantageuse survienne il faut donc un nombre considérable d'individus, ce qui dépend d'un taux de reproduction extrêmement élevé dans un temps bref (ex. Bactéries) ou une durée extrèmement longue, des centaines de milliers d'années...

Une mutation révélatrice

L'effet le plus spectaculaire d'une mutation (en dehors d'une maladie évidemment) se produit lorsqu'elle affecte un gène de régulation, un gène qui peut bloquer à lui tout seul l'expression de tout un ensemble de gènes et, à l'arrivée, d'un caractère.

D'après les explications qui précèdent, on comprends que la probabilité pour q'une seule mutation produise la fusion du limbe avec les ailes en dessous, qui ont des origines différentes, est extrêmement faible. Pour donner une image, c'est un peu comme si on trouvait des gens avec les lobes des oreilles fixés sur les épaules, en exagérant un peu. Je ne vais pas rentrer dans les détails de l'embryologie mais cela me semble même moins invraisemblable que pour la feuille. Si le piège est à lui tout seul le limbe alors il est régi par "un gène" hypothétique distinct de celui qui produit les ailes. Une feuille se forme à partir d'un amas de cellule, le méristème, et les différents gènes sont activés successivement pendant la croissance de la feuille et une telle fusion supposerait une coordination, tout un ensemble qui apparait au cours d'une lente évolution. Par exemple on verrait parfois les "ailes" se prolonger un peu sur le piège...

En revanche, s'il ne s'agissait pas d'un pétiole ailé mais bien d'un limbe modifié alors il y a aurait au moins un gène responsable de ce reserrement entre le piège et la base et une seule mutation pourrait le bloquer, empêchant cette caractéristique. Cette mutation pourrait toucher diverses bases dans l'ADN ou divers gènes impliqués dans le phénomène puisqu'il y a une souvent chaine de processus en jeu, ce qui augmente d'autant les probabilités. Par exemple on connait pas mal de mutations qui altèrent chez l'homme la coagulation du sang et qui correspondent à des gènes différents. La probabilité pour qu'une mutation produise cet effet est loin d'être négligeable.

Il se trouve que cette mutation existe !

Variété 'Red Fused Petiole'

Que penser de cette mutation appelée "Fused Petiole", dont le piège est directement fixé au limbe inférieur, les lobes en continuité parfaite avec le reste de la feuille... Il s'agit manifestement d'une régression, c'est-à-dire que le limbe a simplement perdu la faculté de séparer ses deux parties (qui en deviennent moins efficaces) plutôt qu'une évolution, la fusion des ailes avec les lobes du piège... Remarquer les dents aussi marquées au bas du piège que sur le haut du limbe inférieur, de manière tout à fait cohérente avec ma théorie. On ne connait pas de variétés aux feuilles plus ou moins fusionnées, c'est tout ou rien... On ne peut pas davantage distinguer une ligne de séparation entre la partie piège et la partie dédiée à la photosynthèse, qui pourrait peut-être laisser penser à une fusion, comme cela se produit pour la jonction des lobes chez la 'Cup Trap'. (Pour la 'Funnel Trap' il s'agirait plutôt d'une atrophie dans le développement, la fusion réduisant le bas du piège.)

Si on peut parfaitement estimer qu'une telle mutation ne signifie rien au niveau de l'histoire de la plante sauvage parce que c'est une altération, reste qu'elle témoigne tout de même de certains mécanismes génétiques, cela même qui sont la clé de l'évolution. Il ne s'agit pas pour moi, à l'évidence, d'une fusion mais bien d'un retour à une feuille normale moins efficace pour retenir les proies que si les deux fonctions était anatomiquement séparées mais on constate quand même une fermeture correcte. Seule l'échanchéité au moment de la digestion est un peu plus délicate mais on constate également des "surpression" avec les feuilles banales, qui fait sortir un peu de liquide. C'est ce désavantage qui a fait apparaître cette constriction caractéristique, selon le principe "la fonction crée l'organe" (et non l'inverse...) et qui fait croire maintenant que des ailes auraient poussé plus tard autour d'un pétiole étroit banal.

S'il s'agissait d'un pétiole, l'attache en ferait partie. On peut remarquer qu'aucune mutation chez la Dionée n'a été constatée à ce jour qui montrerait ces prétendus "pétioles" privés de leurs ailes, alors qu'une seule mutation pourrait produire en quelques sorte une attache très longue, alors que l'on assiste à toutes les variations de taille des "ailes", même sur une seule plante. La variété filiformis montre une bande étroite tout le long de la nervure centrale. C'est un peu curieux une formation secondaire, facultative, qui résiste autant. La variété 'Crested Petioles' (photos joints) a juste une petite réduction légère de ces "ailes" coté attache...

Conclusion

Comme la Dionée est seule dans le genre Dionaea on ne peut pas prouver l'existence d'un pétiole ailé. Même si on rapproche la feuille de Dionée de celle du Drosera, avec qui elle partage des ancêtres assez proches, on ne peut conclure : certaines feuilles ont un long pétiole typique, bien cylindrique (D. intermedia par exemple) mais d'autres non, comme D. hamiltoni. La Dionée pourrait très bein descendre d'une forme proche de cette dernière, dont la mobilité du limbe est plus marqué à son extrémité.

L'observation attentive de la feuille complète montre que ce qui entoure latéralement ce soi-disant "pétiole" est bien plus que de simples ailes, qu'elles deviennent parfois immenses, prolongeant et dépassant même la nervure centrale dans la longueur en lui donnant la forme d'un coeur. La nervure centrale peut devenir négligeable et le piège absent ou atrophié, ce qui semble curieux s'il devait s'agir du limbe entier : lorsque qu'une feuille pousse, elle est plus ou moins grande selon les réserves, etc. mais on ne voit pas de pétiole pousser spontanément sans rien au bout à moins d'un problème phytosanitaire. Cela n'arrive que s'il y a destruction précoce de la partie concernée en croissance à cause d'un puceron par exemple. Je ne parle pas du cas traité plus haut de la plante adaptée aux climats secs et qui ne produit QUE ce type de feuille. En revanche, une partie spécialisée d'un limbe (comme une vrille terminale) peut être, elle, plus ou moins développée ou absente, comme il est banal de l'observer avec d'autres formations secondaires. Bref, le fait que le piège puisse être absent (c'est fréquent) me conforte dans l'idée qu'il est une partie du limbe et absolument pas sa totalité.

Un pétiole quand même ?

Je reprends ce que j'écrivais dans la page sur l'Anatomie de la Dionée :
«Chez la Dionée, il y a à la base de la feuille une zone particulière, blanche, qui ne participe pas à la photosynthèse. Comme elle enveloppe le rhizome on parle, en botanique, de feuille amplexicaule. Le terme "feuille embrassante" se dit plus précisément lorsqu'il y a les lobes inférieurs de la feuille qui y participe, ce n'est pas le cas ici. Elle stocke les réserves et c'est pour cela qu'il faut impérativement la laisser lorsque l'on retire une feuille trop vieille, en tout cas tant qu'elle est claire, c'est-à-dire vivante, ce qui dure des années... Cette zone, c'est important, est séparée du reste de la feuille par un étranglement, une zone qui ne manifeste aucune "aile", tout juste un angle aigu, la section ayant un aspect de ménisque convergent - un peu en forme de lune si l'on veut, en plus triangulaire...»

Cet ensemble correspond donc très bien à la définition d'un pétiole et il n'existe aucun autre nom botanique pour le définir ! Le vrai pétiole serait donc bien ces 10 ou 15 % de la base et pas autre chose... Rien de tel n'existe chez Aldrovanda, comme on peut le voir mais la présence d'un pétiole est l'une des choses les plus variables d'une espèce à l'autre et même dans une même espèce selon l'emplacement de la feuille même si la présence peut être parfois un critère d'identification.
Si l'anatomie ne suffisait pas, on constate aussi que - chez la forme sauvage au moin - c'est cette partie seule de la feuille qui est capable de produire des plantules - voir La reproduction de la Dionée.
Le reste correspond donc au limbe, qui joue le rôle normal de tout limbe : l'approvisionnement en énergie par photosynthèse. Une deuxième fonction particulière s'est ajouté à la première et, comme chacun sait, "la fonction crée l'organe" - et non l'inverse. La partie supérieur (distale pour les puristes) joue un rôle original puisqu'il sert en plus à obtenir des sels minéraux, rôle habituel des racines qui ont bien du mal à suffire dans un sol si pauvre. Vous avez compris qu'il s'agissait du piège... Au-dessous de ce pédicelle se trouve donc une partie que je ne peux plus appeler "pétiole" (puisque j'en distingue déjà un) et que j'appelle donc simplement limbe inférieur. Il est plus ou moins large selon la variété, l'époque de l'année ou la feuille choisie.

Donc il est plus raisonnable de limbe inférieur ce que l'on a pris pour habitude de nommer "pétiole".